Brekend: Heupbeen van Tiktaalik

tiktaalik

Een nieuwtje in Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). Neil Shubin en collega’s hebben als eersten een heupbeen van Tiktaalik opgegraven. Tot nu toe was alleen de voorkant van deze vis met vierpotige neigingen beschreven.

Net als de voorpoten blijkt ook de heup een mozaïek van vis en vierpotige te zijn. Een heupkom wijst erop dat de achterste vin (waarvan wel vinstralen zijn aangetroffen) behoorlijk vrij kon bewegen. Tiktaalik peddelde wellicht met die poot. Maar mogelijk kon de vis, net als een longvis, een soort loopbeweging maken.

De vondst werpt nieuw licht op de manier waarop ‘vier-poot-aangedreven’ voortbeweging ontstond. Eerst was de gedachte dat primitieve landdieren vooral de voorpoten gebruikten. Nu lijkt het erop dat Tiktaalik (nog voor een groot deel vis) ook al vier ‘vinpoten’ gebruikte.

Tiktaalik past binnen een serie fossielen die van puur vis steeds meer op een vierpotige gaan lijken. Deze serie is ook in opeenvolgende aardlagen (in het noorden van Canada) gevonden. Wel is het zo dat er mogelijke pootafdrukken zijn gevonden in aardlagen in Polen, die dateren van voor deze reeks.

Of het hier om echte pootafdrukken van een landdier gaat staat nog niet helemaal vast, voor zover ik weet. Wel is het zo dat de verschillende tussenvormen in de ‘Tiktaalik reeks’ laten zien dat die tussenvormen bestaan hebben. Ook Tiktaalik zelf combineert eigenschappen van vissen en vierpotigen en is daarmee een tussenvorm.

 NB: het embargo op dit bericht liep vanavond laat pas af, maar is zojuist door PNAS opgeheven.

 

Please follow and like:

148 gedachten over “Brekend: Heupbeen van Tiktaalik”

  1. Mededeling aan Peter: het herplaatsen van verwijderde berichten is niet echt sympathiek. Er zijn op deze site betrekkelijk weinig regels, de keus is aan jou: houd je eraan, of ga ergens anders heen.

    Zoals je uit reacties van andere bezoekers van deze site kunt lezen ben ik niet de enige die problemen heeft met de onbehouwen manier waarop jij je meningen ventileert.

  2. Leg eens uit Fransen, waarom mag Van Kampen wel mijn SNF projekten in deze Tiktaalik blog linken? Is dat wel on topic, of mag iedereen doen en uitvreten als het de zaak, Darwinisme, maar ten goede komt.

    Je meet met twee maten. Dat was destijd in Zwolle ook duidelijk, waar je als moderator van het tweegesprek tussen Dr Van Eck en mij, voortdurend Van Eck zat bij te vallen.

    Met zijn tweeen konden jullie mijn argumenten nog niet eens de baas.

    Leg eens uit.

  3. Peter, je paranoia is zo langzamerhand genant. Je krijgt ruimte op deze site, meer dan op enig ander forum. Houd dus op met klagen en probeer de inhoud van je argumenten eens te verbeteren.

  4. Weet je wat niet sympathiek is Fransen? Dat je mijn bijdragen verwijderd onder het mom van beledigene, terwijl ik gewoon een stukje persoonlijk historie met Van Kampen vertel. Dat is vrij onsympathiek.

  5. Mijn laatste bijdrage ging over de Tiktaalik…totdat jij weer begon met je stemmingmaken, Fransen.

    Dwz je doet net alsof ik mensen beledig en dat vind ik onsympathiek van je. IK vertelde een persoonlijk anecdoet mbt Van Kampen en hoe hij Bol.com manipuleerde nog voor hij mijn boek had kunnen lezen. Mijn boek werd 25 Nov 2009 gereleased en dit schreef Van Kampen nog voordat hij een boek in bezit kon hebben:

    1 van de 5 sterren
    25 november 2009 | Door: Eelco

    Creationistische biologie. Let op: BOL heeft dit boek in de categorie wetenschap geplaatst, terwijl dit toch echt een creationistisch boek is, wat in de categorie religie thuis hoort.”

    Dit is dus Van Kmapen. Niks geleen maar wel de mensen waarschuwen….en die man noemt zich wetenschapper. Mijn boek is geen religieues boek, maar gewoon anti-Darwin. Dat mag niet van Eelco.

    PB

  6. pluri bara
    januari 18th, 2014 on 4:34 pm
    Voor Gerdien nog even deze link opgezocht.

    http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11585665

    Uit het abstract is het al duidelijk dat het niet gaat om verkleining van bacterie genomen als algemene trend maar dat kleine genomen vooral voorkomen bij parasitarie bacteria en bij symbionten, die dus een deel van hun vroegere genoom niet nodig hebben. Dat blijkt ok verder uit het artikel.

    Abstract:
    Gene inactivation and loss are particularly apparent in obligate parasites and symbionts, in which dramatic reductions in genome size can result not from selection to lose DNA, but from decreased selection to maintain gene functionality.

    Hiervan maakt Peter Borger in zijn boek: Zo tonen fylogenetische analyses dat bacteriën met kleine genomen zijn voortgekomen uit bacteriën met veel omvangrijker genomen [4]
    ([4] is het door Pluri aangehaalde artikel; de aanhaling maakte het mogelijk de passage in het boek te vinden)

    Let wel, het boek en het artikel beweren niet hetzelfde.

  7. @Pluri januari 18th, 2014 on 5:01 pm
    ten tijde van Tiktaalik bestonden de oceanen nog niet volgens de gangbare verhalen van de Lyell-long-agers.

    http://en.wikipedia.org/wiki/Devonian
    met twee plaatjes van continenten en de oceaan
    http://nl.wikipedia.org/wiki/Devoon
    met een van de twee plaatjes van de continenten en de oceaan

    Soms zou het handig zijn als Pluri even op wikipedia iets naging voordat hij de volgende absurditeit op het internet slingert.

  8. @Nijkamp
    die tiktaalik naar ik meen
    dat in Canada gespot is en daar dus heeft geleefd in een ver verleden, en stel dat daar een krokodil uit gegroeid zou, theoretisch even, dan waren die wel ver van huis om in Afrika of Australië terecht te komen

    Tiktaalik is gevonden in Canada in gesteenten van omstreeks 375 miljoen jaar geleden. Krokodillen kan van alles betekenen: de orde Crocodilia, die bekend is vanaf het Laat-Krijt (83 miljoen jaar geleden); de familie Crocodylidae, bekend vanaf het Eoceen (omstreeks 50 miljoen jaar geleden), of het geslacht Crocodylus (met 13 of zo soorten), bekend vanaf het Mioceen (Mioceen is 23 tot 5 miljoen jaar geleden).

  9. Mevrouw de Jong,

    De bacteria die werden bestudeerd vertonen een deletion bias, hetgeen betekenet dat de organismen (bacteria) waar ze van afstammen meer DNA sequenties bezitten. Of wou u beweren dat ze minder sequenties hadden en dus kleinere genomen?

    Zo zijn er tientallen artikelen bijgekomen sinds 2001 die dit bevestigen.

    Het is ook biologisch logisch, want verlies van informatie waarop geen selectiedruk staat gaat veel sneller dan de opname van informtie (HGT).

    EN als u mijn boek nog even erbij pakt…90% van de genen van bacteien zijn NIET essentieel en die mag je dus in principe verliezen. Deletion bias dus. Precies het omgekeerde van wat Darwinisme nodig heeft.

    Darwins selectionisme verklaart slechts dat er een deel van het genoom wordt bewaard in een bepaalde niche. Het verklaart de oorsprong niet van de info in de grotere genomen. U is dit elders dor Marcel uitgelegd, waarom moet ik het opnieuw uitleggen? Het is namelijk echt niet moeilijk te snappen: geen selectiedruk=verlies door random SNPS/indels/IS.

    Als u nu ook even de Trouw leest van vandaag, om precies te zijn het artikle van Ronal Meester, dan weet u wat er mis in met de Academia:

    De arrogantie van de gevestigde macht.

    Het is zwaar om de voorste gelederen te vechten om die arrogantie te breken, maar ik vecht voor de goede zaak en kom op voor de zwakke, de gewone man die door Darwinsten het verkeerde pad wordt opgedwongen. Het zou fijn zijn als ook u een Damascus road event zou beleven.

    Dan kan christen-nederland een vuist maken tegen de arrogantie van de Van Kampens-en-co.

    PB

  10. Ik zie dat Mevrouw de Jong een plaatje van Wiki heeft gelinkt met een Devoonse oceaan. Mijn dank is groot, Mevrouw de Jong. Ik bedoelde natuurlijk de Atlantische Oceaan. Ik zal in het vervolg iets specifieker zijn.

    383 miljoen jaar geleden zaten er al landdieren in Polen. Aan de ander kant van de Oceaan.

  11. Waarom liet u eigenlijk de laatste zin van de abstract van mijn link niet zien, mevrouw de Jong?

    De concluderende zin is deze:

    “Here we discuss the evidence showing that deletional bias is a major force that shapes bacterial genomes.”

    Kleinere genomen ontstaan uit grotere genomen door deletie en pseugenisatie.

    Geheel conform degeneratietheorie, of devolutie.

    Speciatie, parasitisme en ziekteverwekkers zijn hierdoor heel te verklaren.

  12. Pluri,

    Lees het door jezelf aangehaalde artikel nu eerst even, dan zie je dat het niet gaat over algemene gevallen maar over parasieten en symbionten.
    En 383 jaar geleden zaten er geen landdieren in Polen: ook daar kun je beter eerst het artikel lezen.

    Over het geheel genomen: kijk bij wat je leest waar de schrijvers het over hebben. Misschien dat het je zou helpen iets nauwkeuriger aan te halen.

  13. @Peter,

    “Leg eens uit Fransen, waarom mag Van Kampen wel mijn SNF projekten in deze Tiktaalik blog linken? Is dat wel on topic, of mag iedereen doen en uitvreten als het de zaak, Darwinisme, maar ten goede komt.”

    Je begon in dit tiktaalik blog zelf over je ontslag, en dat de reden van ontslag je anti-darwinisme was. Je werd er niet voor op de vingers getikt door de moderator, er was dus geen sprake van meten met twee maten.
    Eelco’s link liet zien dat er sprake was van een aflopend contract (Gerdien noemde het al). Je moet het bij creationisten namelijk altijd even natrekken als ze beweren ‘expelled’ te zijn (http://www.expelledexposed.com).

  14. Ludo, nog een atheist of topic.

    jij en die andere atheist, Van Kampen, weten helemaal niets van mijn situatie. Het heeft niks met het aflopen van een contract te maken. Dachten de Darwinsten echt ik was aangesteld op dat SNF contract?

    Als jullie echt iets zouden weten, dan zou je weten dat je bij de SNF geen geld voor eigen salaris kunt aanvragen. Dan zou je weten dat mijn artikelen die ik publiceerde niet alleen maar door de SNF worden gefincanceerd, etc.

    Maar jullie, inclusief die Darwinstenprof de Jong, hebben verder niks dan “gefundenes Fressen”. Nergens iets van afweten, geen conclusies kunnen trekken, maar wel weer vooraan staan te schreeuwen.

    Wet je niks over Tiktaalik….

    Voetvis als mosterd na de maaltijd….

  15. Prof de Jong, u liet met opzet de laatste regel van de abstract weg.

    Waarom deed u dat?
    De concluderende zin is deze:

    “Here we discuss the evidence showing that deletional bias is a major force that shapes bacterial genomes.”

    Kleinere genomen ontstaan uit grotere genomen door deletie en pseugenisatie.

    Dit gebeurt met ALLE eubacteria genomen. Met die van parasieten en endosymbionten gaat het verval alleen sneller.

    http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952501024477

    U doet alsof u alles weet, en doet dand net alsof ik doem ben, niet goed kan lezen etc. Maar dat is verder niks dan een debating truuk die ik van andere fora ken. Je doet net alsof je opponent het niet snapt…en je probeert daarmee de argeloze lezer te beinvloeden.

    Ik snap het wel degelijk, mevrouw de Jong, en u zit er hier naast. Daarom liet u de concluderende zin van de abstract ook weg.

  16. Pluri

    “an het ook zijn dat Dorudon in hetzelfde baranoom zit als de walvissen /dolfijnen ?

    Geen idee. Heb je het genoom van durodon? Dan kun je een vergelijkende analyses laten uitvoeren. Kost je ongeveer 3000 euro denk ik.”

    Je weet dus niet en hebt zelfs niet opgezocht wat een Dorudon is! Dorudon is net zo fossiel als tiktaalik.
    Als de steur en tiktaalik in het zelfde Baranoom kunnen zitten , dan zou dat ook kunnen voor Dorudon en dan heb je wel een groot deel van de walvisevolutie geaccepteerd! Dat is het punt . Als je alleen kijkt naar de beesten dan blijkt dat jouw evolutie er blijkbaar net zo uit kan zien als Darwinistische evolutie. Alleen onder de motorkap is het anders , maar daar zie je bij fossielen dus niets van .

    Als je zo serieus met vragen om gaat laat ik het hier maar even bij.

  17. Andre, ten eerste kun je op basis van wat ik antwoordde niet concluderen dat ik denk dat durodon nog steeds ergens rondzwemt. Ik vroeg slechts of je het genoom van durodon hebt.

    Maar dat heb je blijkbaar niet en dus zullen we het antwoord nooit weten.

    Je zou me toch nog vertellen welke dingen ik erbij verzin? Welke dingen verzin ik er volgens jou bij?

  18. @Peter,

    “jij en die andere atheist, Van Kampen, weten helemaal niets van mijn situatie.”
    Ik weet alleen maar wat jij erover vertelt (‘expelled’), en wat erover te vinden is op de Uni Basel (aflopend contract).

    Als we niets weten van jouw situatie praat ons dan bij en doe niet zo geheimzinnig! Ik ben werkelijk benieuwd in welke bewoordingen jouw ontslag je is verteld. Zou je de relevante passages ervan met ons willen delen? Dan kan iedereen zelf zien hoe ‘darwinisten’ omgaan met andersdenkenden.

  19. Ik ben echt benieuwd en het is niet persoonlijk. Dit is internet, voor iedereen. Waarom geen open kaart?

  20. Sorry Rene, maar daar Peter Borger zich hier publiekelijk uitlaat over mij moet ik helaas daarop een reactie geven (met grote tegenzin):

    – ik zou bol.com “gemanipuleerd” hebben: nee. Kan niet eens. Je kunt er slechts je mening geven.

    – ik heb nergens beweerd dat Peter Borger zichzelf uit z’n eigen grant zou hebben betaald (zou trouwens wel kunnen bij de SNF: ‘Career funding’). Ik reageerde op zijn bewering dat hij ontslagen zou zijn, en mijn reactie daarop was dus niet off-topic (zie de reactie van Ludo). Als ik er naast zit: prima. Maar waarom dan die geheimzinnigheid ? Dus ik sluit me bij bovenstaande reactie van Ludo aan.

    – ik ben geen atheist, en de beschuldiging van arrogantie leg ik natuurlijk naast mij neer

  21. Tiktaalik:ik heb nog eens nagedacht over de theorieën die naar voren zijn gebracht, er klopt ergens niks van vergelijk een Tiktaalik met een modern huidige diersoort, en er is weinig of geen verschil, er zijn
    vissen die in een grot zijn geboren en nooit daglicht zagen die blind zijn, je kunt nog zien waar de ogen
    zitten die zijn nog meer primitief dan dit beestje.

    En goed beschouwd zie je dat Tiktaalik schubben heeft
    foto Gerdien, maar de kop is zwaar lijkt gepantserd
    in ieder geval sterk “tand des tijds door staan”
    dat is niet echt een goedkope uitvoering geweest

    Als je d.n.a. kon extraheren ‘ik zeg als’ zou je dan
    niet hetzelfde bouw patroon aantreffen als een huidige uitvoering van de vissen, B.v. een kameel kan goed zonder water, en een paard heeft grote trekkracht bewezen aan de mens. Als je dan een cijfer moest geven
    voor intelligent d.n.a. zou een van deze twee er dan uitspringen, stel dat je het zelf zou kunnen maken!

  22. @Nijkamp
    Tiktaalik met een modern huidige diersoort, en er is weinig of geen verschil

    Er is veel verschil, maar er zijn ook mensen die het verschil tussen insecten en spinnen niet zien.

  23. Over insecten? een vuurmier word gestoken door een Phoridea in nog geen seconde steekt en legt ze een eitje
    de larve komt uit, en kruipt in het brein van de mier, die eet de hersenen. en na nog twee weken scheid het een enzym af, en valt de kop van de mier er af, dan na een tijd klimt die naar buiten, om op nieuw! evolutie?
    Gerdien:
    het verschil zo ik dat bekijk is dat zoogdieren hebben de zelfde onderdelen, hart, maag,lever, longen brein e.t.c. koud bloedige hebben dat ook, alleen de formule van hun d.n.a. de code is verschillend, anders zou er geen variatie zijn, dat weet jij beter dan ik.
    De tiktaalik is als een catvis, die ook buiten water kan, al weet je met de eerste dat niet zo zeker
    http://en.wikipedia.org/wiki/Phoridae#Control_of_fire_ants
    http://news.bbcimg.co.uk/media/images/63742000/jpg/_63742663_decapitatingfly.jpg

  24. Speciaal voor ultra-Darwinistische selectionist prof de Jong:

    http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22570634

    Genoomevolutie is blijkbaar neutraal. Net als De Vries 100 jaar geleden al voorstelde. Net als ik beschreef in mijn boek.

    Met dit artikel wordt al weer een van mijn hypothesen, nl dat selctie geen rol van betekenis speelt in genoomevolutie, variatie-inductie en speciatie, bevestigd.

    PB

  25. Eelco

    Uit abstract:
    “All these observations point at a pattern of more condensed genome structure in regions of high recombination. Based on the observed rates of small insertions and deletions and assuming that these rates are representative for the whole genome, we estimate that the genome of the most recent common ancestor of birds and lizards has lost nearly 20% of its DNA content up until the present”

    “Our data are compatible with a neutral model in which recombination drives vertebrate genome size evolution and gives no direct support for a role of natural selection in this process.”

    Wat klopt in de laatste reactie van Pluri niet?

  26. “…in this process.” Artikel gaat over een specifiek proces (recombinatie) waarbij vooral neutrale evolutie belangrijk is. Pluri veralgemeniseerd dat tot de hele evolutie.

    Evolutie is niet één proces, één ding. Dat was het misschien 50 tot 100 jaar geleden, maar niet nu.

  27. Meneer Fransen, ook hier zit u fout.

    Er is slechts een proces, een mechanisme, dat evolutie van microbe naar microbioloog, een infotoename, potentieel en hypothetisch kan voorstuwen: selectie.

    Er is echter geen enkele waarneming die het ondersteunt.

    Integendeel.

    WAt kopt er aan de huidige evologie niet?

    Selectie is de flogiston van Darwinisme.

  28. Andre: “Wat klopt in de laatste reactie van Pluri niet?”

    De conclusie betreft genome *size* evolution, niet over genome evolution. Nogal een verschil …
    En dan ook nog alleen voor vertebrates.

    Verder ook nog wat Rene aangaf.

  29. René

    Dat is snel!

    Eelco benadrukte size.. Ik begreep niet goed waarom.

    Dat evolutie niet één proces is ben ik met je eens.
    De vraag is inmiddels hoe de verhoudingen liggen mbt tot de invloed van de verschillende processen.
    Wat is nog de invloed van bijv toevallige mutaties tussen het geweld van recombinatie i.s.m deleties en inserties.

  30. Darwins evolutie kent dus slechts één ding, een vermeend mechanisme: selectionisme. En daarmee is de evolutie waar Fransen en Van Kampen altijd over hebben verder niks dan darwinisme. Buiten selectie is er NIKS om een nieuw gen, nieuwe informatie, te doen ontstaan en te conserveren.

    Dat is een feit. Kunnen jullie allemaal wel beweren dat er meer dingen zijn, maar er is niks meer dan darwins selectie binnen het naturalistisch paradigma.

    Als er meer zou zijn, dan zouden Fransen en Van Kampen zo een paar alternatieven kunnen geven die nieuwe info aan het genoom kan toevoegen en bewaren.

    VAn Kampen kwam nooit verder dan een wikilink met een verwijzing naar genetic drift (!!!), maar dat is natuurlijk ook gewoon neutraal en er onstaan geen nieuwe genen door.

    Fransen kan ook geen ander ding bedenken, weet ik zeker. Dat kan hij niet, omdat er niks is buiten selectie niks is dat nieuwe informatie zou kunnen conserveren.

    Dit is de enige reden waarom het foutieve en valse Darwinisme werd gehandhaafd: de externe godfactor selectie.

    Pluri

  31. Nog maar een keer: omdat dit een openbaar blog is, en Peter Borger alweer wat over mij roept, moet ik toch weer reageren.

    Ik houd het echter kort, en reageer slechts met te zeggen dat wat hij over mij schrijft onzin is.

  32. Genome size evolution is een onderdeel van genome evolution. We zien dat het een neutraal proces is. Soorten ontstaan door recombinatie en gaat rustig gepaard met verlies van de genome size. Zie ook mijn figuur 2 in dit 2009 artikel.

    http://evoinfo.org/papers/auxilary/borger2.pdf

    De genetische content neemt (neutraal) af, terwijl het aantal soorten toeneemt. Selectie is overbodig.

    Voor een evolutieproces van microbe naar microbioloog lijkt me de size nogal van belang en dan met name de informatietoename die we zien (van enige duizend eieitcoderende genen naar enige tienduizenden, en dan laten we de miRNA- en piRNA genen nog maar even buiten beschouwing).

    Voor horizontale evolutie blijkt nu een neutraal proces van belang, precies zoals ik voorspelde.

    Zet daar maar eens iets tegenover, Fransen en Van Kampen, dat verder gaat dan een platitude.

    PB

  33. “Die arme Tiktaalik – alweer helemaal vergeten …”

    Tiktaalik is dan ook volstrekt oninterssant…hierboven staat wel ergens waarom dat zo is.

  34. “Ik houd het echter kort, en reageer slechts met te zeggen dat wat hij over mij schrijft onzin is.”

    Moet ik uw reacties, die je op mijn mijn VK blog plaatste, en aantonen dat je niet verder kwam dan genetic drift hier ook nog wit op zwart neerzetten?

    Ik geef je hierbij een herkansing. Jij en Fransen mogen hier alle andere mechanismen neerzetten die jullie maar kennen.

    Ben benieuwd…

  35. Wat dachten jullie van:

    … positive selection … negative selection … strong selection … weak selection … ultra selection … purifying selection, enuuh…neutral selection? Al deze dingen kun je in de literatuur van de Darwinisten aantreffen.

    Wat dachten jullie van exinction? mutation? degeneration? Nee? Inderdaad, ze brengen niks zonder selectie.

    Er is niks buiten selectie, jongens. Jullie evolutionisme is verder niks dan het stokpaardje van prof de Jong: selectionisme. Jullie zijn Darwinisten.

    I rest my case.

  36. @Peter,

    januari 17th, 2014 on 5:59 pm: “I REST MY CASE.”
    januari 23rd, 2014 on 4:21 pm: “I rest my case.”

    Daar komt maar niet veel van terecht he? Of bedoel je dat je van UPPERCASE naar lowercase ging?

  37. Pluri,
    8 keer gefiep in een uur. Ga naar de psych. Dat heeft iemand je op je Volkkrantblog ook al aangeraden.

  38. Pluri

    Ik dacht dat jij het wel eens had over differentiële reproductie , maar heb jouw boek niet bij de hand.
    Dit kan toch een volledig natuurlijk proces zijn?

  39. @Peter,

    “Weet jij nog “een ding” buiten selectionisme?”

    Ik weet niet eens wat selectionisme is. Toen ik het intypte op http://www.vandale.nl kreeg ik: Geen resultaat voor ‘selectionisme’. Sorry.

  40. @Peter, neutrale evolutie en selectie sluiten elkaar niet uit, ze kunnen elkaar aanvullen.

    Verder: de reactiemodule is voor discussies. Ik heb het idee dat we over Tiktaalik uitgepraat zijn, en Peter doet niets anders dan zichzelf herhalen, dus lijkt het mij goed de reactiemogelijkheden hier te sluiten.

    En nee, Peter, dat is niet omdat we de discussie tegen jou niet kunnen winnen. Het is omdat er met jou niet te discussiëren valt. In een discussie is het namelijk gebruikelijk dat je naar elkaars argumenten luistert en daar inhoudelijk op reageert. Jouw stijl is allerlei ongefundeerde dingen roepen met een op Tourette lijkend gebruik van nare en beledigende termen.

Reacties zijn gesloten.